Чему равен дыхательный коэффициент при окислении углеводов. Дыхательный коэффициент растений. Смотреть что такое "Дыхательный коэффициент" в других словарях

(устаревшие син.: дыхательное отношение, респираторный коэффициент ) - отношение объема выделенного из организма (органа, ткани) углекислого газа (VCO 2) к объему поглощенного за это же время кислорода (VO 2). Определение Д. к. проводят при изучении особенностей газообмена (см.) и обмена веществ и энергии (см.) у животных и растительных организмов.

Определение Д. к. имеет важное значение также при исследовании внешнего дыхания. Во многие формулы для расчетного определения состава альвеолярного воздуха входит величина Д. к. Так как между величиной Д. к. и отношением количества вентилирующего альвеолы воздуха к количеству протекающей через их капилляры крови существует определенная зависимость, то по Д.к. можно судить о вентиляционно-перфузионных отношениях. Установлено, что величины Д. к. для воздуха, выдыхаемого из верхних и нижних долей легких, существенно различны из-за неравенства их вентиляционно-перфузионных отношений.

Сравнение Д. к. левого и правого легкого при раздельной бронхоспирометрии помогает судить об особенностях вентиляции и обмене газов в каждом из них. Определение Д. к. в разных частях выдыхаемого воздуха используется для углубленного исследования некоторых сторон внешнего дыхания.

У человека и животных Д. к. обычно колеблется в пределах от 0,7 до 1. При окислении углеводов на 1 моль потребляемого кислорода в организме образуется 1 моль углекислого газа, т. к. весь потребляемый из вдыхаемого воздуха кислород в конечном счете идет только на окисление углерода углеводов, а окисление находящегося в составе углеводов водорода до воды обеспечивается заключенным в молекуле углевода кислородом. Грамм-молекулы различных газов (в данном случае кислорода и углекислого газа) занимают при одинаковых давлении и температуре равные объемы, поэтому при окислении углеводов Д. к. равняется 1. При окислении жиров, в молекуле которых содержится много атомов водорода и мало атомов кислорода, потребление кислорода количественно связано также с образованием воды из содержащегося в жирах водорода. В результате объем образующегося в организме (и выделяющегося) углекислого газа при диссимиляции жиров меньше объема потребляемого кислорода. При окислении жиров Д. к. равен 0,70- 0,72. Окислению белков, в результате к-рого образуются, кроме воды и углекислого газа, азотсодержащие соединения, выделяющиеся гл. обр. с мочой, соответствует величина Д. к., равная 0,80-0,82.

Количество окисляющегося в организме белка определяется по выводимым с мочой азотистым продуктам его распада. Учитывая эту величину (в приближенных расчетах ею можно пренебречь), по Д. к. определяют долю участия в диссимиляции жиров и углеводов. Количество энергии (в килокалориях), освобождающейся в организме при потреблении 1 л кислорода (так наз. калорический эквивалент кислорода), при окислении углеводов равно 5,05, жиров - 4,69, белков - 4,49.

Д. к. закономерно изменяется в зависимости от величины калорического эквивалента кислорода (табл.).

Таблица. Изменение величины дыхательного коэффициента в зависимости от величины калорического эквивалента кислорода

Если в рацион входят углеводы, жиры и белки, Д. к. колеблется в пределах 0,8-0,9. При преимущественном углеводном питании Д. к. составляет 0,9-1; при избыточном потреблении углеводов и их частичном переходе в организме в жиры (напр., при откорме свиней, гусей) Д. к. может достигать 1,2-1,4. Это связано с тем, что при переходе богатых кислородом углеводов в бедные кислородом жиры часть выделяемого организмом углекислого газа образуется при участии освобождающегося при этом процессе кислорода, а не только поглощаемого в легких из вдыхаемого воздуха. Аналогичное повышение Д. к., но менее выраженное, наблюдается у людей, восстанавливающих свой нормальный вес после частичного или полного голодания. Обратное явление - снижение Д. к.- наблюдается при голодании и при спячке. При мышечной работе умеренной мощности, во время так наз. устойчивого состояния, когда потребление кислорода соответствует потребности в нем организма, Д. к. в связи с усиленной диссимиляцией преимущественно углеводов обычно повышается, составляя 0.9-1. Однако при очень длительной работе, связанной с уменьшением запасов углеводов в организме, Д. к. начинает понижаться, что свидетельствует о постепенно увеличивающемся использовании жиров.

Помимо характера окисляющихся веществ, на количество выделенного углекислого газа оказывает влияние ряд физ. и хим. факторов, не имеющих отношения к процессам окисления. К первым относятся часто встречающиеся в клинике нарушения вентиляции (см. Дыхание). Так, гипер-вентиляция, уменьшая парциальное давление углекислоты в альвеолярном воздухе, способствует значительному вымыванию ее из крови и увеличивает Д. к. Гиповентиляция, увеличивая напряжение углекислоты альвеолярного воздуха, соответственно снижает Д. к. К хим. факторам относится накопление в крови не полностью окисленных продуктов обмена (ацетоновые тела, молочная к-та и т. п.), изменяющих кислотно-щелочное равновесие в сторону ацидоза (см.) и создающих условия для вытеснения углекислоты из крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Кроме того, интенсивный переход жиров и белков в углеводы (при диабете) или углеводов в жиры (при ожирении) также влияет на выделение углекислоты, и, следовательно, на величину Д. к.

Определение Д. к. проводится также при исследованиях газообмена отдельных органов и тканей. О Д. к. органов в условиях целостного организма можно судить по содержанию кислорода и углекислоты в артериальной крови и в оттекающей от данных органов венозной крови. Д. к. при этом равняется отношению разности между содержанием напряжения углекислого газа в венозной и артериальной крови к разности между содержанием кислорода в артериальной и венозной крови:

Полученные т. о. результаты указывают на некоторые особенности и более широкие границы колебаний Д. к. разных органов по сравнению с организмом в целом (Д. к. изолированных тканей - см. Окисление биологическое).

Клиническое изучение дыхательного коэффициента. В клин, практике уровень Д. к. не всегда характеризует течение окислительных процессов в организме и характер окисляющихся веществ, т. к. при исследовании газообмена определяется не потребление кислорода, а его поглощение. Поглощение кислорода определяется тем его количеством, к-рое проникает из альвеолярного воздуха в кровь легочных капилляров, а потребление - его участием в биохим, реакциях окисления. В обычных условиях различия между этими терминами не делают, т. к. поглощение и потребление кислорода практически одинаковы.

Несоответствие между поглощением и потреблением возникает при переходе от дыхания атмосферным воздухом к дыханию чистым кислородом, когда в плазме крови и в тканях растворяется добавочное его количество без эквивалентного увеличения потребления в тканевом дыхании, а также при резком изменении кислородной емкости крови или изменении условий насыщения крови кислородом в легких.

Сама методика исследования газообмена может существенно изменять вентиляцию как в сторону ее повышения, так и снижения. Поэтому величину Д. к., определяемую при кратковременных клин. опытах, нельзя считать достоверной. Существующая аппаратура позволяет определять газообмен только по поглощению кислорода, а при расчете основного обмена (см.) Д. к. условно берется по средней его величине (0,82-0,85). Результаты получаются аналогичные тем, которые дают расчеты величины Д. к. по выделению углекислого газа.

Т. о., только при определенных условиях, влияние которых не всегда может быть учтено, цифра Д. к. действительно отражает характер веществ, подвергающихся окислению. Поэтому данные о Д. к. при различных заболеваниях разноречивы. Так, при нарушениях углеводного или жирового обмена Д. к. может колебаться от 0,5 до 1; различные величины Д. к. наблюдаются при тиреотоксикозе и беременности.

Изменения Д. к. при сердечной недостаточности, по-видимому, связаны с изменениями вентиляции.

При определении основного обмена Д. к. почти в 100% случаев не выходит за пределы 0,74 - 0,9. Практически следует считать, что цифры Д. к., оказывающиеся выше или ниже этих, являются результатом методических погрешностей и не отражают истинного характера окислительных процессов в организме.

Библиография Дeмбо А. Г. Недостаточность функций внешнего дыхания, Л., 1957, библиогр.; Навратил М., Кадлец К. и Даум С. Патофизиология дыхания, пер. с чешек., М., 1967, библиогр.; Сыркина П. Е. Газовый анализ в медицинской практике, М., 1956, библиогр.; Физиология дыхания, под ред. Л. Л. Шика и др., М., 1973, библиогр.; A n t h о n у А. J. Funktionspriifung der Atmung, Lpz., 1962, Bibliogr.

Л. Л. Шик; А. Г. Дембо (клин, значение).

10.1.5. Дыхательный коэффициент

Дыхательный коэффициент, или соотношение легочного газообмена (ДК), характеризует тип использования пищевых продуктов в обмене веществ. Этот показатель определяют следующим образом:

где V CO 2 - выделение СO 2 , a O 2 - потребление O 2 . В случае окисления глюкозы количество потребляемого кислорода и количество выделяемого углекислого газа равны, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равное единице, является показателем окисления углеводов (табл. 10.1).

Таблица 10.1. Значения дыхательных коэффициентов (ДК) и энергетических эквивалентов при окислении различных пищевых веществ

Значение ДК в случае окисления жиров может иметь простое объяснение. В связи с тем что в жирных кислотах на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (ДК = 0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 10.1). При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно составляет 0,83-0,9. Определенному ДК соответствует определенный энергетический (калорический) эквивалент кислорода (табл. 10.2), который означает количество теплоты, высвобождающейся после потребления организмом 1 л O 2 .

Соотношение между количеством выделяемого СO 2 и потребляемого O 2 зависит как от типа пищевых веществ, так и от преобразования одних пищевых веществ в другие. В тех случаях, когда преимущественную часть рациона составляют углеводы, они могут преобразовываться в жиры. В связи с тем что жиры содержат в своем составе меньше кислорода, чем углеводы, такой процесс сопровождается высвобождением соответствующего количества кислорода. При перенасыщении углеводами количество поглощаемого в тканях кислорода снижается, а ДК увеличивается. В случае насильственного питания (гуси и свиньи) были зарегистрированы такие значения ДК, как 1,38. В периоды голодания и при сахарном диабете ДК может снижаться до величины, равной 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков наряду со снижением метаболизма глюкозы.

Важным фактором, влияющим на величину ДК, является гипервентиляция. Дополнительное количество СO 2 , выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО 2 , которые

Таблица 10.2. Энергетический эквивалент 1 л O 2 при разных дыхательных коэффициентах

В практике при приближенных расчетах среднее значение энергетического эквивалента принимают равным 20,2 кДж/л O 2 , что соответствует величине метаболического ДК = 0,82. Диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик. Поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ± 4 %.

Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия).

Образование и расход энергии.

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, накапливается в форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне. АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживается в скелетных мышцах - 0,2-0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по времени с распадом АТФ.

Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться. Это происходит за счет энергии, которая освобождается при распаде углеводов и других веществ.

О количестве затраченной организмом энергии можно судить по количеству тепла, которое он отдает во внешнюю среду.

Прямая калориметрия основана на непосредственном определении тепла, высвобождающегося в процессе жизнедеятельности организма. Человека помещают в специальную калориметрическую камеру, в которой учитывают все количество тепла, отдаваемого телом человека. Тепло, выделяемое организмом, поглощается водой, протекающей по системе труб, проложенных между стенками камеры. Метод очень громоздок, применение его возможно в специальных научных учреждениях. Вследствие этого в практической медицине широко используют метод непрямой калориметрии. Сущность этого метода заключается в том, что сначала определяют объем легочной вентиляции, а затем - количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента . По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме.

При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1 так как для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа:

С 6 Н12О 6 +60 2 =6С0 2 +6Н 2 0

Дыхательный коэффициент при окислении белка равен 0,8, при окислении жиров - 0,7.

Определение расхода энергии по газообмену. Количество тепла, высвобождающегося в организме при потреблении 1 л кислорода - калорический эквивалент кислорода - зависит от того, на окислении каких веществ используется кислород. Калорический эквивалент кислорода при окислении углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал), белков - 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров - 19,62 кДж (4,686 ккал).

Расход энергии у человека определяют следующим образом. Человек дышит в течение 5 мин, через мундштук (загубник), взятый в рот. Мундштук, соединенный с мешком из прорезиненной ткани, имеет клапаны. Они устроены так, что человек свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок. С помощью газовых часов измеряют объем выдохнутого воздуха. По показателям газоанализатора определяют процентное содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе. Затем рассчитывают количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, а также дыхательный коэффициент. С помощью соответствующей таблицы по величине дыхательного коэффициента устанавливают калорический эквивалент кислорода и определяют расход энергии.

1. Какой процесс обеспечивает освобождение энергии в организме? В чем его сущность?

Диссимиляция (катаболизм), т. е. распад клеточных структур и соединений организма с выделением энергии и продуктов распада.

2. Какие питательные вещества служат источником энергии в организме?

Углеводы, жиры и белки.

3. Назовите основные методы определения количества энергии в навеске продукта.

Физическая калориметрия; физико-химические методики определения количества питательных веществ в навеске с последующим расчетом содержащейся в ней энергии; по таблицам.

4. Опишите сущность способа физической калориметрии.

В калориметре сжигают навеску продукта, а затем по степени нагревания воды и материала калориметра рассчитывают выделившуюся энергию.

5. Напишите формулу расчета количества тепла, выделившегося при сгорании продукта в калориметре. Расшифруйте ее обозначения.

Q = MвСв (t 2 - t 1) + MкСк (t 2 - t 1) - Qо,

где Q - количество тепла, М – масса (в – воды, к – калориметра), (t 2 - t 1) – разность температур воды и калориметра после и до сжигания навески, С – удельная теплоемкость, Qо -количество тепла, образуемое окислителем.

6. Что называют физическим и физиологическим калорическими коэффициентами питательного вещества?

Количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества в калориметре и в организме соответственно.

7. Сколько тепла освобождается при сгорании в калориметре 1 г белков, жиров и углеводов?

1г белков – 5, 85 ккал (24, 6 кДж), 1г жиров – 9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1г углеводов – 4, 1 ккал (17, 2 кДж).

8. Сформулируйте закон термодинамики Гесса, на основании которого рассчитывают приход энергии в организм по количеству усвоенных белков, жиров и углеводов.

Термодинамический эффект зависит только от теплосодержания начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от промежуточных превращений этих веществ.

9. Сколько тепла освобождается при окислении в организме 1 г белков, 1 г жиров и 1 г углеводов?

1 г белков – 4, 1 ккал (17, 2 кДж), 1 г жиров – 9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1 г углеводов – 4, 1 ккал (17, 2 кДж).

10. Объясните причину различия физического и физиологического калорических коэффициентов для белков. В каком случае он больше?

В калориметре (физический коэффициент) белок распадается до конечных продуктов – СО 2 , Н 2 О и NН 3 c освобождением всей заключенной в них энергии. В организме (физиологический коэффициент) белки распадаются до СО 2 , Н 2 О, мочевины и др. веществ белкового обмена, которые содержат энергию и выводятся с мочой.

Определяют содержание белков, жиров и углеводов в продуктах питания, умножают их количество на соответствующие физиологические калорические коэффициенты, суммируют и из суммы вычитают 10%, что не усваивается в пищеварительном тракте (потери с калом).

12. Рассчитайте (в ккал и кДж) приход энергии при поступлении в организм с пищей по 10 г белков, жиров и углеводов.

Q = 4,110 + 9,310 + 4,110 = 175 ккал. (175 ккал – 17,5 ккал) х 4,2 кДж, где 17,5 ккал – энергия неусвоенных питательных веществ (потери с калом – около 10%). Итого: 157,5 ккал (661,5 кДж).

Калориметрия: прямая (метод Этуотера – Бенедикта); непрямая, или косвенная (методы Крога, Шатерникова, Дугласа – Холдена).

14. На чем основан принцип прямой калориметрии?

На непосредственном измерении количества тепла, выделенного организмом.

15. Опишите кратко устройство и принцип работы камеры Этуотера – Бенедикта.

Камера, в которую помещают испытуемого, термически изолирована от окружающей среды, ее стенки не поглощают тепло, внутри них находятся радиаторы, через которые течет вода. По степени нагрева определенной массы воды рассчитывают количество тепла, израсходованного организмом.

16. На чем основан принцип непрямой (косвенной) калориметрии?

На расчете количества выделившейся энергии по данным газообмена (поглощенный О 2 и выделившийся СО 2 за сутки).

17. Почему количество выделяемой организмом энергии можно рассчитать по показателям газообмена?

Потому, что количество потребленного организмом О 2 и выделенного СО 2 точно соответствует количеству окисленных белков, жиров и углеводов, а значит, и израсходованной организмом энергии.

18. Какие коэффициенты используются для расчета расхода энергии методом непрямой калориметрии?

Дыхательный коэффициент и калорический эквивалент кислорода.

19. Что называют дыхательным коэффициентом?

Отношение объема выделенного организмом углекислого газа к объему потребленного за это же время кислорода.

20. Рассчитайте дыхательный коэффициент (ДК), если известно, что во вдыхаемом воздухе содержится 17% кислорода и 4% углекислого газа.

Так как в атмосферном воздухе содержится 21% О 2 , процент поглощенного кислорода составляет 21% – 17%, т. е. 4 %. СО 2 в выдыхаемом воздухе также составляет 4%. Отсюда

21. От чего зависит величина дыхательного коэффициента?

22. Чему равен дыхательный коэффициент при окислении в организме до конечных продуктов белков, жиров и углеводов?

При окислении белков – 0,8, жиров – 0,7, углеводов – 1, 0.

23. Почему дыхательный коэффициент для жиров и белков ниже, чем для углеводов?

На окисление белков и жиров расходуется больше О 2 , так как они содержат меньше внутримолекулярного кислорода, чем углеводы.

24. К какой величине приближается дыхательный коэффициент у человека в начале интенсивной физической работы? Почему?

К единице, потому что источником энергии в этом случае являются преимущественно углеводы.

25. Почему в первые минуты после интенсивной и длительной физической работы дыхательный коэффициент у человека больше единицы?

Потому что СО 2 выделяется больше, чем потребляется О 2 , так как молочная кислота, накопившаяся в мышцах, поступает в кровь и вытесняет СО 2 из бикарбонатов.

26. Что называют калорическим эквивалентом кислорода?

Количество тепла, освобождаемое организмом при потреблении 1л О 2 .

27. От чего зависит величина калорического эквивалента кислорода?

От соотношения белков, жиров и углеводов, окисляющихся в организме.

28. Чему равен калорический эквивалент кислорода при окислении в организме (в процессе диссимиляции) белков, жиров и углеводов?

Для белков – 4, 48 ккал (18, 8 кДж), для жиров – 4, 69 ккал (19, 6 кДж), для углеводов – 5, 05 ккал (21, 1 кДж).

29. Опишите кратко ход определения расхода энергии по способу Дугласа – Холдена (полный газовый анализ).

В течение нескольких минут испытуемый вдыхает атмосферный воздух, а выдыхаемый воздух собирают в специальный мешок, измеряют его количество и проводят анализ газов с целью определения объема потребленного кислорода и выделившегося СО 2 . Рассчитывают дыхательный коэффициент, с помощью которого по таблице находят соответствующий калорический эквивалент О 2 , который затем умножают на объем О 2 , потребленного за данный промежуток времени.

30. Опишите кратко метод М. Н. Шатерникова для определения расхода энергии у животных в эксперименте.

Животное помещают в камеру, в которую поступает кислород по мере его расходования. Выделяющийся при дыхании СО 2 поглощается щелочью. Расчет выделенной энергии осуществляется по количеству потребленного О 2 и усредненному калорическому эквиваленту О 2: 4,9 ккал (20,6 кДж).

31. Рассчитайте расход энергии за 1 минуту, если известно, что испытуемый потребил 300 мл О 2 . Дыхательный коэффициент равен 1,0.

ДК=1,0, ему соответствует калорический эквивалент кислорода, равный 5,05 ккал (21,12 кДж). Следовательно, расход энергии за минуту = 5,05 ккал х 0,3 = 1,5 ккал (6,3 кДж).

32. Опишите кратко ход определения расхода энергии по способу Крога у человека (неполный газовый анализ).

Испытуемый вдыхает кислород из мешка метаболиметра, выдыхаемый воздух возвращается в тот же мешок, предварительно пройдя через поглотитель СО 2 . По показаниям метаболиметра определяют расход О 2 и умножают на калорический эквивалент кислорода 4,86 ккал (20,36 кДж).

33. Назовите основные различия в расчете расхода энергии по способам Дугласа – Холдена и Крога.

Метод Дугласа – Холдена предполагает расчет расхода энергии по данным полного газового анализа; метод Крога – только по объему потребленного кислорода с использованием калорического эквивалента кислорода, характерного для условий основного обмена.

34. Что называют основным обменом?

Минимальный расход энергии, обеспечивающий гомеостазис в стандартных условиях: при бодрствовании, максимальном мышечном и эмоциональном покое, натощак (12 – 16 часов без еды), при температуре комфорта (18 – 20С).

35. Почему основной обмен определяют в стандартных условиях:максимального мышечного и эмоционального покоя, натощак, при температуре комфорта?

Потому что физическая нагрузка, эмоциональное напряжение, прием пищи и изменение температуры окружающей среды увеличивают интенсивность метаболических процессов в организме (расход энергии).

36. На какие процессы расходуется энергия основного обмена в организме?

На обеспечение жизнедеятельности всех органов и тканей организма, клеточный синтез, на поддержание температуры тела.

37. Какие факторы определяют величину должного (среднестатистического) основного обмена здорового человека?

Пол, возраст, рост и масса тела (вес).

38. Какие факторы, кроме пола, веса, роста и возраста, определяют величину истинного (реального) основного обмена здорового человека?

Условия жизнедеятельности, к которым организм адаптирован: постоянное проживание в холодной климатической зоне увеличивает основной обмен; длительное вегетарианское питание – уменьшает.

39. Перечислите способы определения величины должного основного обмена у человека. Какой метод используют для определения величины истинного основного обмена у человека в практической медицине?

По таблицам, по формулам, по номограммам. Метод Крога (неполный газовый анализ).

40. Чему равна величина основного обмена у мужчин и женщин в сутки, а также в расчете на 1 кг массы в сутки?

У мужчин 1500 – 1700 ккал (6300 – 7140 кДж), или 21 – 24 ккал (88 – 101 кДж)/кг/сутки. У женщин примерно на 10% меньше этой величины.

41. Одинакова ли у теплокровных животных и человека величина основного обмена, рассчитанная на 1 м 2 поверхности тела и на 1 кг массы тела?

При расчете на 1м 2 поверхности тела у теплокровных животных разных видов и человека показатели примерно равны, при расчете на 1 кг массы – сильно отличаются.

42. Что называют рабочим обменом?

Совокупность основного обмена и дополнительного расхода энергии, обеспечивающих жизнедеятельность организма в различных условиях.

43. Перечислите факторы, повышающие расход энергии организмом. Что называют специфически-динамическим действием пищи?

Физическая и умственная нагрузка, эмоциональное напряжение, изменение температуры и других условий окружающей среды, специфически-динамическое действие пищи (увеличение расхода энергии после приема пищи).

44. На сколько процентов увеличивается расход энергии организмом после приема белковой и смешанной пищи, жиров и углеводов?

После приема белковой пищи – на 20 – 30%, смешанной пищи – на 10 – 12%.

45. Как влияет температура окружающей среды на расход энергии организмом?

Изменение температуры в интервале 15 – 30С существенно не сказывается на энергозатратах организма. При температуре ниже 15С, а также выше 30С расход энергии увеличивается.

46. Как изменяется обмен веществ при температуре окружающей среды ниже 15? Какое это имеет значение?

Увеличивается. Это предотвращает охлаждение организма.

47. Что называют коэффициентом полезного действия организма при мышечной работе?

Выраженное в процентах отношение энергии, эквивалентной полезной механической работе, ко всей энергии, затраченной на выполнение этой работы.

48. Приведите формулу для расчета коэффициента полезного действия (КПД) у человека при мышечной работе, укажите среднюю его величину, расшифруйте элементы формулы.

где А - энергия, эквивалентная полезной работе, С - общий расход энергии, е - расход энергии за такой же промежуток времени в состоянии покоя. КПД равен 20%.

Пойкилотермные животные (холоднокровные) – с непостоянной температурой тела, зависящей от температуры окружающей среды; гомойотермные (теплокровные) – животные с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры окружающей среды.

50. Какое значение для организма имеет постоянство температуры тела? В каких органах наиболее интенсивно идет процесс теплообразования?

Обеспечивает высокий уровень жизнедеятельности относительно независимо от температуры окружающей среды. В мышцах, легких, печени, почках.

51. Назовите виды терморегуляции. Сформулируйте суть каждого из них.

Химическая терморегуляция – регуляция температуры тела с помощью изменения интенсивности теплопродукции; физическая терморегуляция – с помощью изменения интенсивности теплоотдачи.

52. Какие процессы обеспечивают теплоотдачу?

Теплоизлучение (радиация), теплоиспарение, теплопроведение, конвекция.

53. Как изменяется просвет сосудов кожи при понижении и при повышении температуры окружающей среды? В чем биологическое значение этого явления?

При понижении температуры сосуды кожи суживаются. При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются. В том, что изменение ширины просвета сосудов, регулируя теплоотдачу, способствует поддержанию постоянной температуры тела.

54. Как и почему изменится теплопродукция и теплоотдача при сильном возбуждении симпатоадреналовой системы?

Теплопродукция увеличится вследствие стимуляции окислительных процессов, а теплоотдача уменьшится в результате сужения кожных сосудов.

55.Перечислите области локализации терморецепторов.

Кожа, кожные и подкожные сосуды, внутренние органы, ЦНС.

56. В каких отделах и структурах ЦНС находятся терморецепторы?

В гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, в спинном мозге.

57. В каких отделах ЦНС расположены центры терморегуляции? Какая структура ЦНС является высшим центром терморегуляции?

В гипоталамусе и спинном мозге. Гипоталамус.

58. Какие изменения возникнут в организме при длительном отсутствии в пищевом рационе жиров и углеводов, но при оптимальном поступлении белка с пищей (80 – 100 г в сутки)? Почему?

Будет наблюдаться превышение расхода азота организмом над приходом, потеря веса, поскольку энергозатраты будут покрываться в основном за счет белков и запасов жира, которые не пополняются.

59. В каком количестве и в каком соотношении должны содержаться белки, жиры и углеводы в пищевом рационе взрослого человека (усредненный вариант)?

Белки – 90 г, жиры – 110 г, углеводы – 410 г. Соотношение 1: 1, 2: 4, 6.

60. Как изменяется состояние организма при избыточном поступлении жиров?

Развивается ожирение, атеросклероз (преждевременно). Ожирение является фактором риска развития сердечно-сосудистых заболеваний и их осложнений (инфаркт миокарда, инсульт и др.), снижения продолжительности жизни.

1. Каково соотношение величин основного обмена у детей первых 3 – 4 лет жизни, в период полового созревания, в возрасте 18 – 20 лет и взрослых (ккал/кг/сутки)?

До 3 – 4 лет у детей примерно в 2 раза больше, в период полового созревания – в 1, 5 раза больше, чем у взрослых. В 18 – 20 лет – соответствует норме взрослых.

2. Нарисуйте график изменения основного обмена у мальчиков с возрастом (у девочек основной обмен на 5% ниже).

3. Чем объясняется высокая интенсивность окислительных процессов у ребенка?

Более высоким уровнем метаболизма молодых тканей, относительно большой поверхностью тела и, естественно, большими затратами энергии для поддержания постоянства температуры тела, повышенной секрецией гормонов щитовидной железы и норадреналина.

4. Как изменяются энергетические затраты на рост в зависимости от возраста ребенка: до 3-х месяцев жизни, до начала полового созревания, в период полового созревания?

Увеличиваются в первые 3 месяца после рождения, затем постепенно уменьшаются, а в период полового созревания вновь нарастают.

5. Из чего складывается и как распределяется в процентах общий расход энергии у ребенка в возрасте 1 года по сравнению со взрослым человеком?

У ребенка: 70% приходится на основной обмен, 20% – на движения и поддержание мышечного тонуса, 10% на специфически-динамическое действие пищи. У взрослого: 50 – 40 – 10% соответственно.

6. Взрослые или дети 3 – 5-летнего возраста затрачивают больше энергии при выполнении мышечной работы для достижения одного и того же полезного результата, во сколько раз и почему?

Дети, в 3 – 5 раз, так как у них менее совершенна координация, что приводит к избыточным движениям, в результате чего полезная работа у детей значительно меньше.

7. Как изменяется расход энергии при крике ребенка, на сколько процентов, вследствие чего?

Увеличивается на 100 – 200% вследствие увеличения теплопродукции в результате эмоционального возбуждения и увеличения мышечной активности.

8. Какая часть (в процентах) энерготрат ребенка грудного возраста обеспечивается за счет белков, жиров, углеводов? (сравните с нормой взрослого).

За счет белков – 10%, за счет жиров – 50%, за счет углеводов – 40%. У взрослых – 20 – 30 – 50%, соответственно.

9. Почему дети, особенно в грудном возрасте, быстро перегреваются при повышении температуры окружающей среды? Повышение или понижение температуры окружающей среды дети переносят легче?

Потому, что у детей повышена теплопродукция, недостаточно потоотделение и, следовательно, теплоиспарение, незрелый центр терморегуляции. Понижение.

10. Назовите непосредственную причину и объясните механизм быстрого охлаждения детей (особенно грудного возраста) при понижении температуры окружающей среды.

Повышенная теплоотдача у детей вследствие относительно большой поверхности тела, обильного кровоснабжения кожи, недостаточной теплоизоляции (тонкая кожа, отсутствие подкожной жировой клетчатки) и незрелости центра терморегуляции; недостаточное сужение сосудов.

11. В каком возрасте у ребенка появляются суточные колебания температуры, чем они отличаются от таковых у взрослых, в каком возрасте они достигают нормы взрослого?

В конце 1 месяца жизни; они незначительны и достигают нормы взрослого человека к пяти годам.

12. Что такое температурная "зона комфорта" ребенка, в пределах какой температуры она находится, чему равен этот показатель у взрослых?

Температура внешней среды, при которой индивидуальные колебания температуры кожи ребенка наименее выражены, находится в пределах 21 – 22 о С, у взрослого – 18 – 20 о С.

13. Какие механизмы терморегуляции наиболее готовы к функционированию к моменту рождения? В каких условиях могут включаться механизмы дрожательного термогенеза у новорожденных детей?

Усиленное теплообразование преимущественно недрожательного происхождения (высокий обмен веществ), потоотделение. В условиях предельного холодового воздействия.

14. В каком соотношении должны содержаться белки, жиры и углеводы в пищевом рационе детей в возрасте трех и шести месяцев, 1 года, старше одного года и у взрослых?

До 3 месяцев – 1: 3: 6; в 6 месяцев – 1: 2: 4. В возрасте 1 год и старше – 1: 1, 2: 4, 6, т. е. как и у взрослых.

15. Назовите особенности обмена минеральных солей у детей. С чем это связано?

Наблюдается ретенция солей в организме, особенно повышена потребность в кальции, фосфоре и железе, что связано с ростом организма.

11 Обмен энергии

Непременным условием поддержания жизни является получение организмами энергии из внешней среды, и хотя первоисточник энергии для всего живого - Солнце, непосредственно использовать его излучение способны только растения. Посредством фотосинтеза они превращают энергию солнечных лучей в энергию химических связей. Животные и человек получают необходимую им энергию, поедая растительную пищу. (Для хищных и отчасти для всеядных источником энергии служат другие животные - растительноядные.)

Прямое получение энергии солнечных лучей животными тоже возможно, например, пойкилотермные таким образом поддерживают температуру своего тела. Однако тепло (получаемое из внешней среды и образующееся в самом организме) не может быть преобразовано ни в какой другой вид энергии. Живые организмы, в отличие от технических устройств, принципиально неспособны к этому. Машина, использующая энергию химических связей, (например, двигатель внутреннего сгорания), сначала превращает ее в тепло и только затем - в работу: химическая энергия топлива → тепло → работа (расширение газа в цилиндре и движение поршня). В живых организмах возможна только такая схема: химическая энергия → работа.

Итак, энергия химических связей в молекулах пищевых веществ - практически единственный источник энергии для животного организма, а тепловая энергия может быть использована им только для поддержания температуры своего тела. Кроме того, тепло из-за быстрого рассеивания в окружающей среде не может быть и запасено в организме на длительный срок. Если возникает избыток тепла в теле, то для гомойотермных животных это становится серьезной проблемой и иногда даже угрожает их жизни (см. разд. 11.3).

11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме

Живой организм - открытая энергетическая система: он получает из окружающей среды энергию (почти исключительно в виде химических связей), преобразует ее в тепло или работу и в таком виде возвращает ее в окружающую среду.

Компоненты пищевых веществ, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь (например, глюкоза, жирные кислоты или аминокислоты), сами по себе не способны непосредственно передавать энергию своих химических связей ее потребителям, например, калий-натриевому насосу или актину и миозину мышц. Между пищевыми «энергоносителями» и «потребителями» энергии есть универсальный посредник - аденозинтрифосфат (АТФ). Именно он является непосредственным источником энергии для любых процессов в живом

организме. Молекула АТФ представляет собой соединение аденина, рибозы и трех фосфатных групп (рис. 11.1).

Связи между кислотными остатками (фосфатами) содержат в себе значительное количество энергии. Отщепляя под действием фермента АТФазы концевой фосфат, АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). При этом высвобождается 7,3 ккал/моль энергии. Энергия химических связей в молекулах пищевых веществ используется для ресинтеза АТФ из АДФ. Рассмотрим этот процесс на примере глюкозы (рис. 11.2).

Первый этап утилизации глюкозы - гликолиз. В ходе его молекула глюкозы сначала превращается в пировиноградную кислоту (пиру ват), давая при этом энергию для ресинтеза АТФ. Затем пируват превращается в ацетилкоэнзим А - исходный продукт для следующего этапа утилизации - цикла Кребса. Многократные превращения веществ, составляющие суть этого цикла, дают дополнительную энергию для ресинтеза АТФ и заканчиваются высвобождением ионов водорода. С передачи этих ионов в дыхательную цепь начинается третий этап - окислительное фосфорилирование, в результате которого также образуется АТФ.

В совокупности все три этапа утилизации (гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) составляют процесс тканевого дыхания. Принципиально важно, что первый этап (гликолиз) проходит без использования кислорода (анаэробное дыхание) и приводит к образованию лишь двух молекул АТФ. Два последующих этапа (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) могут происходить только в кислородной среде (аэробное дыхание). Полная утилизация одной молекулы глюкозы приводит к появлению 38 молекул АТФ.

Существуют организмы, не только не нуждающиеся в кислороде, но погибающие в кислородной (или воздушной) среде - облигатные анаэробы. К ним, например, относятся бактерии - возбудители газовой гангрены (Clostridium perfringes), столбняка (С. tetani), ботулизма (С. botulinum) и др.

У животных анаэробные процессы являются вспомогательным видом дыхания. Например, при интенсивных и частых сокращениях мышц (или при статическом их сокращении) доставка кислорода кровью отстает от потребностей мышечных клеток. В это время образование АТФ происходит анаэробным путем с накоплением пирувата, который превращается в молочную кислоту (лактат). Нарастает кислородный долг. Прекращение или ослабление мышечной работы устраняет несоответствие между потребностью ткани в кислороде и возможностями его доставки, лактат превращается в пируват, последний либо через стадию ацетилкоэнзима А окисляется в цикле Кребса до двуокиси углерода, либо путем глюконеогенеза переходит в глюкозу.

Согласно второму началу термодинамики всякое превращение энергии из одного вида в другой происходит с обязательным образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в окружающем пространстве. Поэтому синтез АТФ и передача энергии от АТФ к собственно «потребителям энергии» происходят с потерей примерно половины ее в виде тепла. Упрощая, можно представить эти процессы следующим образом (рис. 11.3).

Примерно половина химической энергии, содержащейся в пище, сразу же превращается в тепло и рассеивается в пространстве, другая половина идет на образование АТФ. При последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии опять-таки превращается в тепло. В результате на выполнение внешней работы (например, бег или перемещение каких-либо предметов в пространстве) животное и человек могут затратить не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент полезного действия высших животных и человека (около 25%) в несколько раз выше, чем, например, коэффициент полезного действия (КПД) паровой машины.

Вся внутренняя работа (кроме процессов роста и накопления жира) быстро превращается в тепло. Примеры: (а) энергия, вырабатываемая сердцем, превращается в тепло благодаря сопротивлению сосудов току крови; (б) желудок выполняет работу по секреции соляной кислоты, поджелудочная железа секретирует гидрокарбонат-ионы, в тонкой кишке эти вещества взаимодействуют, и заложенная в них энергия преобразуется в тепло.

Результаты внешней (полезной) работы, произведенной животным или человеком, также в конечном счете превращаются в тепло: перемещение тел в пространстве согревает воздух, возведенные сооружения рушатся, отдавая заложенную в них энергию земле и воздуху в виде тепла. Египетские пирамиды - редкий пример того, как энергия мышечного сокращения, затраченная почти 5000 лет назад, все еще ждет неизбежного превращения в тепло.

Уравнение энергетического баланса:

Е = А + Н + S,

где Е - общее количество энергии, получаемой организмом с пищей; А - внешняя (полезная) работа; Н - теплоотдача; S - запасенная энергия.

Потери энергии с мочой, кожным салом и др. выделениями крайне малы, и ими можно пренебречь.

Дыхательным коэффициентом называется соотношение между объёмом выделенной углекислоты и поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов.

Рассмотрим сначала, каков будет дыхательный коэффициент при потреблении организмом углеводов. Для примера возьмем глюкозу. Общий итог оксисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

С 6 Н 12 О 6 +6О2=6СО 2 +6Н 2 О

Как видно из уравнения реакции, при окислении глюкозы количества молекул образовавшегося углекислого газа и затраченного (поглащённого) кислорода равны. Равное количетво молекул газа при одной же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же (закон Авогадро-Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО 2 /О 2) при окислении глюкозы равен единице. Таков же этот коэффициент при окислении и других углеводов.

Дыхательный коэффициент будет ниже единицы при окислении и белков. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. В этом можно убедиться на основании итога окисления какого-нибудь жира. Иллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

2С 3 Н 5 (С 15 Н 31 СОО) 3 + 145 О 2 = 102 СО 2 + 98 Н 2 О.

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода равно в данном случае:

102 СО 2 /145О 2 = 0,703.

Аналогичные расчеты можно сделать и для белков; при их окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.

При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85-0,9.

Так как количество калорий, освобождающееся при потреблении кислорода, различно в зависимости от того, окисляются ли в oрганизме белки, жиры или углеводы, то понятно, что оно также должно быть разным в зависимости от величины дыхательного коэффициента, который является показателем, какие вещества окислились в организме.

Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из следующей таблицы:

В некоторых условиях, например по окончании интенсивной мышечной работы, величина дыхательного коэффициента, определенного за короткий интервал времени, не отражает потребления белков, жиров и углеводов.

Дыхательный коэффициент при работе

Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время интенсивной работы является окисление углеводов. По окончании работы дыхательный коэффициент в течение нескольких первых минут, так называемого периода восстановления, резко повышается и может превысить единицу. В следующий период дыхательный коэффициент резко снижается до величин, меньших, чем исходные, и только через 30-50 минут после двухчасовой напряжённой работы он может вернуться к нормальным величинам. Эти изменения дыхательного коэффициента показывает рис. 98 .

Изменения дыхательного коэффициента по окончании работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной углекислотой. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного рада повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накопляется молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало кислорода ( ). Эта молочная кислота поступает в кровь и вытесняет углекислоту из бикарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного углекислого газа больше, чем количество углекислого газа, образовавшегося в данный момент в тканях.